李文华　　韩裕丰

　　一、总论

　　暗针叶林是北半球分布很广的一种植被类型，其建群种通常由松科中冷杉亚各属的树种所组成。在北纬55°以北，暗针林分布于平地和低山，形成纵跨十几个纬度的泰加林带的主体，北纬55°以南，暗针叶林分布的高度逐渐增高，并成为湿润山地垂直带谱中亚高山地带的显域性植被。

　　暗针叶林在西藏分布很广，占全区森林总面积的48％，总蓄积量的61％，是西藏森林资源中最重要的组成部分。

　　西藏的暗针叶林是欧亚大陆暗针叶林分布区的西南限界，主要由云杉属、冷杉属和铁杉属的树种组成，生长在喜马拉雅山脉，念青唐古拉山脉以及横断山脉的湿润的亚高山地带，以其挺拔、苍绿幽暗的外貌给世界屋脊点缀上一条充满盎然生意的绿色彩带。

　　暗针叶林在西藏的传播和盛衰，与青藏高原的隆升和地质时期的冷暖变化有着密切的关系。

　　从现有的古植物学的研究来看，暗针叶林在西藏出现的时期可能不晚于第三纪，目前在西藏发现的云杉和冷杉的花粉，最早见于藏北高原南部始新世和渐新世的地层中，例如在藏北高原班戈县伦坡拉盆地的始新世和渐新世的地层中，就曾发现大量云杉和冷杉的孢粉。在昆仑山和唐古拉地区，第三纪时，虽然从整个孢粉组合来看，当时的植被组成以常绿和落叶阔叶树种占优势，但也有暗针叶林的分布。

　　上新世地层中，发现云杉和冷杉孢粉的地点明显增多，不仅西藏北部，且在西藏的中部和南部，也都有记载，其具体地点包括唐古拉山脉和念青唐古拉山脉东段的比如县布龙盆地、喜马拉雅段的吉隆盆地、西藏南部的聂聂雄拉平台南侧的达涕古湖分地等。此外，在阿里地区上新世晚期的普兰煤系中也发现较多的云杉花粉。在孢粉组合中不仅有着西藏地区现有的云杉、冷杉和铁杉，同时还发现了目前在西藏业已绝迹的暗针叶林的以一树种——油杉（Keteleeria），这证明上新世时暗针叶林在西藏不仅有较今更为广泛的分布区，且在属的组成上也比现代要丰富些。

　　第四纪中，北半天气候的普遍降温以及冰期和间冰期的交替出现，加以青藏高原及其毗邻山地大面积、大幅度的隆升，有力地作用于大气环流形势，暗针叶林在这一地区的迁移与演化进行的十分强烈。

　　第四纪初期，随着气候向冷湿方向转化，暗针叶林分布的面积进一步扩大，并且曾在不少地区取代了第三纪曾经繁茂生长的暖热性常绿阔叶林。例如在早更新世和中更新世的地层中，在青海昆仑山垭口、藏北清水河和托托河、藏南的卓奥尔峰北坡和定日的加布拉地区都曾发现过云杉和冷杉的孢粉，且有些时期在孢粉组合中占居优势。然而，自晚更新世以后，由于不断隆升的喜马拉雅山脉对于西南季风起着愈来愈大的屏障作用，因而云杉和冷杉在西藏的北部和中部逐渐消失。到全新世时，西藏北部和中部曾一度繁茂生长的云冷杉林则被旱生草原灌丛和接近中亚区系的荒漠盐生植物成分所代替，而暗针叶林仅保留在西藏东部和南部能受到季风影响的高山深谷地区的中上部，从而奠定了现代暗针叶林在西藏分布的基本格局。

　　西藏地区暗针叶林建群种的数量较多，其中常见的有云杉属的2个种4个变种，冷杉属8种3变种；铁杉属1种。这些树种因其生态学和系统发生历史的差异，而各有其水平和垂直分布区。

　　冷杉属在西藏分布最广的树种为急尖长苞冷杉，主要分布在西藏东南部的察隅、波密、米林等地。其次是西藏冷杉，主要分布在西藏南部，喜马拉雅山脉中段的吉隆、聂拉木、定日等地的湿润山地的亚高山地带。长苞冷杉、苍山冷杉和川滇冷杉、黄果冷杉、鳞皮冷杉主要分布在察隅以东横断山脉的下段，是其在川滇的分布中心向西延伸的部分。在察隅曲西支的谷地中分布着黄果冷杉的变种—云南黄果冷杉，其分布区面积不大，但生产力很高。察隅冷杉和墨脱冷杉是这次科学考察中发现的新种和新变种，其分布地区均比较局限。亚东冷杉仅发现于亚东地区，在海拔2800－3800米的地带形成小面积纯林。

　　冷杉属树种的垂直分布较大多数云杉属的树种高，并往往形成暗针叶林带的上半部的主要建群种。只有云南黄果冷杉分布较低（2000－3500米），其余的几个冷杉的种一般均分布在3000－4000米的范围，并以3500米以上地带生长最为繁茂。冷杉在西藏地区最高可分布到4300米（林芝色齐拉山），但到4000米以上林冠已经破开，树干低矮而尖削，具有较为典型的高山疏林的外貌。

　　云杉属中常见的树种有丽江云杉的变种川西云杉、林芝云杉等。川西云杉在西藏东部分布极为普遍，是西藏东部块状暗针叶林区分布最广的云杉树种。林芝云杉主要分布在波密以东、林芝、米林、郎县、工布江达、隆子、错那以至洛扎等地区。丽江云杉的另一变种——黄果云杉仅见于类乌齐，常混生于川西云杉林中。在察隅、曲西支及波密、错那等地，有少量油麦吊云杉与其这针阔叶树种混交。西喜马拉雅山地区特有的长叶云杉，只见分布于吉隆地区，并且往往与乔松、栎类等形成混交林。西藏云杉是亚东地区习见林木，常与乔松、亚东冷杉、西藏红杉混生或成小片纯林。

　　西藏云杉林分布的垂直高度变化很大，大部分树种分布在2800－3800米的范围。但是长叶云杉和油麦吊云杉分布的海拔高度明显偏低，可见于海拔2400米以下的地区，其上限通常不超过3200米。云杉属中分布最高的是川西云杉，它可以分布到4300米的高度，凌驾于冷杉之上，形成云冷杉林垂直分布的“倒置”现象。同时，川西云杉对水分条件的适应性较强，能在半湿润的地区与灌丛草原相嵌分布。

　　下部暗针叶林带主要云南铁杉（Tsuga dumosa）组成。它分布在本区潮湿山地的阴坡、尤以横断山脉的下段及喜马拉雅山脉南坡的湿润谷地的阴坡最为常见。铁杉经常与松属的五针叶松组的树种如乔松、华山松以及多种落叶阔叶树种形成混交林，局部地区也可遇到铁杉的纯林。

　　暗针叶林的分布区很广，但其生态幅度又比较狭窄，它不论在任何地区出现，都与一定的生态条件，特别是水热条件紧密地联系着。

　　西藏的暗针叶林就其分布的位置和对生态因子的要求来看，可以分为两类。第一类以绝大部分云杉和冷杉为代表，他们对热量的要求较低，对湿度的适应性较强，通常分布在3000—4000米的亚高山地带；另一类则以铁杉和少数喜暖的云杉和冷杉属树种，如云南黄果冷杉、油麦吊杉、长叶云杉等为代表，分布在2400—3100米的山地。它们对水分和热量条件的要求较高，并往往与其它树种形成混交林。我们把前者称为亚高山暗针叶林，将后者称之为山地下部暗针叶林，其分布区的水热条件如表Ⅱ－2－1所示。

　　把西藏亚高山暗针叶林与欧亚大陆北方的暗针叶林分布区的热量条件进行对比，发现西藏亚高山暗针叶林分布区的年平均气温、最冷月平均气温、极端最低温度、土壤温度、无霜期以及日温差等指标，均较北方泰加林分布地区明显提高。

　　另一方面，≥10℃的积温、年较差、绝对最高温度等因子，均随暗针叶林从北方平原地区向南方亚高山地区过渡而逐渐减少。而各地暗针叶林分布地区最热月的平均温度，温暖指数等却是基本接近恒定，例如根据我们计算，西藏亚高山暗针叶林分布上限处，最热月平均气温约为12℃，这与欧亚大陆北部泰加林分布北界处的最热月平均气温是非常接近的。西藏地区暗针叶林分布地带的温暖指数变动于13—48，这与日本学者所确定的亚高山地带的温暖指数（15—45）基本上是一致的。这两项热量指标在确定暗针叶林分布的限界时，可能起着重要的作用。

　 由于青藏高原对寒流的阻挡和高原本身的巨大增热作用，使得青藏高原的热量条件，远较我国东部同纬度同海拔高度的地区明显提高。青藏高原的增热作用与热量条件，随纬度的增加而递减的纬度地带性叠加交织，使得西藏地区的热量的分布呈现出独特而复杂的画面。这种热量条件的分布规律，又直接决定着各种植被在西藏垂直和水平分布的特点。通过对西藏及其毗邻的欧亚大陆其它地区植被分布的海拔高度与地理位置的相关分析，发现暗针叶林分布的海拔高度与其所在地区的经纬度间具有紧密的相关关系，并可用下列方程式来表达：

　　式中H＝暗针叶林分布上限的海拔高度（米）；

　　X＝经度；
　　Y＝纬度；
　　Rym＝复相关系数。

　　这个数学模型不仅能基本满意地推算出西藏各地暗针叶林分布上限处的海拔高度，并且对我国和欧亚大陆北部一些地区暗针叶林分布的上限（或北界），也能获得较为理想的结果。

　　图Ⅱ－2－3就是根据公式（1）推算出的暗针叶林在西藏及其毗邻地区分布的海拔高度的模型图。其分布的最高点位于青藏高原的西南部，以此为中心向北东南几个方向逐渐降低。另一方面，湿度条件对暗针叶林的分布也起着重要的作用，并往往成为限制暗针叶林分布的主要因素。

　　通常暗针叶林分布要求较多的降水量，特别是在夏季更要求有充足的降水保证。在降水不足的地区，即使土壤中有足够的水分，也无法补偿这方面的生态效果。从西藏的具体情况来看，暗针叶林分布往往与年降水量600毫米的等值线相吻合，低于此数值时，暗针叶林往往被耐旱性较强的松林、高山枫林或其它类型的植被所代替。此外，暗针叶林分布区内需要较高而稳定的空气相对湿度，特别是在生长季中更为重要。一般西藏的暗针叶林分布区内空气相对湿度在60％以上，只有川西云杉对湿度的要求较低，但其分布地区空气的相对湿度一般也不小于50％。

　　暗针叶林分布区内通常都有或多或少的固体降水，而且在冬季总有相当长的时间有雪被覆盖。在北方泰加林带，冬季降雪量通常较大，雪被保护土壤不致过分冻结，并保护低矮的地被物及其表层根系度过寒冷的冬天。这些低矮的草本小灌木植物正是北方暗针叶林中最稳定的成份和下层活地被物的核心。但在西藏地区，由于季风气候的特点，大部分降水量集中在生长季中，而冬季降雪量很少，以暗针叶林分布的几个主要地区为例，林芝附近降雪量为28.5毫米，札木为92.4毫米，倾多为43毫米，且积雪深度不大，如林芝为11毫米，扎木为15毫米，此数值远远低于北方暗针叶林区的降雪量及积雪的深度。很可能正是由于这种缘故，西藏的暗针叶林下不似欧亚大陆北部那样生长着发达的常绿低矮的草本小灌木层。

　　暗针叶林下的土壤主要为漂灰土和酸性棕壤两大土类，部分地区也有发育为棕壤和棕褐土、漂灰土的，可给态营养元素以腐殖质层和泥炭层最高，漂灰层最低。漂灰层中磷素尤感缺乏。漂灰土呈稳定的酸性反应，直接影响到根系和微生物的活动，进而影响到有效养分的含量和根系的吸收。酸性棕壤和棕壤分布在较漂灰土海拔稍低的地方，这类土壤土层深厚，质地疏松，呈微酸性反应，土壤有机质和其它营养元素的含量较高、故往往能生长出生产力极高的暗针叶林。在半湿润地区的川西云杉林下有褐土的发育，土壤水分及养分含量较低，呈中性至微碱性反应，林木生长较差。

　　西藏亚高山暗针叶林下的土温远较北方山地和泰加林带的土温高，例如林芝附近，海拔高度在3000米左右（约当暗针叶林分布的下界处）在30一40厘米深的土层处，全年土温均高于5℃，而在我国东北的小兴安岭的伊春地区，在暗针叶林分布下限处，在土层深40厘米处，全年温度均接近0℃，在30厘米处全年仅有3－4个月高于5℃。亚高山暗针叶林带土温较高是一个有利的生态因素，它一方面使得根系能够在土壤中分布较深，得以充分利用土壤中的水分和养分，另一方面增加根系的活动时期和吸收效率，这也是西藏暗针叶林较其它地区的同类森林具有较高的生产力的原因之一。

　　暗针叶林的群落结构，是森林地植物学界十分关注的一个问题。早在50年代以前就有不少学者为此进行了一系列的工作，并深人地探讨过这方面的问题。然而总的来说，大部分工作都是致力于对泰加地带暗针叶林群落结构的研究，而对山地暗针叶林，特别是亚高山暗针叶林结构的特点总结的不够。60年代我国科学工作者对川滇林区暗针叶林的研究，大大丰富了对山地暗针叶林群落结构的了解。西藏的暗针叶林是欧亚大陆暗针叶林最西南的一部分，也是暗针叶林垂直分布最高的地区。对西藏暗针叶林群落结构的研究，并与其它地区进行对比，对于全面了解暗针叶林的植物与植物间以及植物与环境间的相互关系，具有极为重要的作用。

　　西藏的暗针叶林通常是由乔木层、下木层、草本活地被物层和苔藓层所组成。此外，尚有发育程度不等的层外植物。

　　暗针叶林的乔木层通常为单层，在有不同树种混交的情况下也可能形成复层林。西藏暗针叶林除在比较严酷的条件下，很少形成单优势种的纯林，而是经常由当地的几个暗针叶林树种所组成。在暗针叶林分布的下限附近，森林的组成比较复杂，如在2800—3000米之间的地带往往混生有华山松、西藏红杉、喜马拉雅红杉、云南红豆杉等多种针叶树种。混生的阔叶树的种类，因海拔高度而有明显的变化。在暗针叶林分布的上限处，混生的树种有糙皮桦、白桦、高山栎、川滇高山栎等，在其下限处则有鹅耳枥，以及多花白蜡树、锡金白蜡树、八角枫等，但阔叶树种在乔木层中所占比重较小。在第亚层中常见的有槭树属的若干种如青皮槭、深灰槭、长尾槭、锡金槭、篦齿槭、滇藏槭、四蕊槭、蘋婆槭、巨果槭。西藏东部暗针叶林中，尚有康藏花楸等树种零星分布于林冠的下层。

　　在自然的条件下，处于顶极群落阶段的暗针叶林多为异龄林，林龄结构呈单峰型或多峰型。由于森林的病腐率较低，生活期延续很长，许多森林中可以找到400年以上的大树。

　　西藏的暗针叶林具有很高的生物生产力。在立木度饱满的森林地段，每公顷蓄积量一般多在500—1000立方米。在局部立地条件较好的山谷中，林分平均直径达80厘米，平均树高达56米，每公顷蓄积量超过2000立方米，是我们迄今知道的单位面积蓄积量最高的云杉林。

　　为了给西藏不同地区编制立木林积表，并研究云杉和冷杉等树种的生长过程，我们共伐倒近300株标准木和解析木。其中有1株年龄为380年的林芝云杉，胸径1.5米，树高65.5米，单株材积约40立方米。在我们实测的立木中，最大的1株胸径为2.1米，树高为72米，单株立木材积达60立方米以上。

　　特别需要指出的是西藏地区云冷杉树种的经久性和长量增加的持续性。在生境优越的地方，许多树木年龄达到300—400年，却很少病腐。材积的平均生长量始终处于持续的上升阶段。由于西藏暗针叶林树木生长迅速和生长持续增长的潜力很大，决定了西藏暗针叶林的工艺成熟龄到达较早和数量成熟龄很长的重要特点。

　　西藏的亚高山暗针叶林能够提供巨大的生物生产量的确是一个十分值得注意的事实。它的意义可能不仅限于能从这样的森林中取得较多的木材，更重要的是在今后研究全球生物生产量和分布规律时，湿润热带和亚热带的亚高山地带应该作为一个特殊的类型分别处理。同时，对亚高山暗针叶林高产机制的生理生态学的深人研究和模拟，有可能为今后探索进一步提高森林生态系统的生物生产量开辟一个新的途径。

　　另一方面，西藏暗针叶林的生产量具有明显的地域性差异。在水分处于极限的半湿润地区，暗针叶林的生产量很低。例如在昌都的八宿、左贡、类乌齐、了青等地川西云杉林每公顷蓄积量不足200立方米，在波密、察隅等地平均可达300—400立方米。在同一地区，暗针叶林的生产量与海拔高度有密切的关系。一般亚高山云杉林的生产量在海拔3000米左右最高，亚高山冷杉林的生产量在3500米附近为最高，向上逐渐减低。在同一个海拔高度范围内，以谷地生产量最高，阴坡次之，阳坡最低。

　　随着海拔的增加和水分条件的减少，云冷杉树高变矮，干形趋于尖削，且枝桠横生，影向木材的质量。例如云杉各径阶的平均形数在海拔小于3500米的地区为0.41，而在高海拔的地区﹤0.38。冷杉的平均形数在低于3400米的地区为0.46，在高海拔地区接近0.40。

　　西藏地区特殊的生态条件，对云冷杉林木的树干形状带来一定的影响，在考察过程中，我们收集了云杉和冷杉的解析木和标准木的资料，为西藏及个别地区的云杉和冷杉分别编制二元和一元立木材积表，以便为今后的森林资源调查提供基础资料。

　　一、西藏地区云杉二元立木材积表：
　　
　　V＝　0.000093447D1.66338H1.07003
　　Rym＝0.9958

　　二、西藏地区冷杉二元立木材积表：

　　V＝0.000066304D1.68905H1.18570

　　三、西藏波密、察隅地区云杉一元立木材积表：

　　V＝0.00006644D2.19829
　　r＝0.9611

　　四、西藏昌都川西云杉一元立木材积表：

　　V＝0.00013113D2.51096
　　r＝0.9832

　　五、西藏林芝、米林地区云杉一元立木材积表：

　　V＝0.00035831D2.25961
　　r＝0.9724

　　式中V＝材积（立方米）；
　　
　　H＝树高（米）；
　　r＝相关系数；
　　Rym＝复相关系数。

　　西藏的暗针叶林下通常有发达的下木层，根据生长的高度，往往可再分出2—3个亚层。与北方暗针叶林的下木层相比，既可以明显地看到其相似性，又可看到一系列的特殊性。

　　在欧亚大陆北部的泰加地带、常见的下木不外花楸属、蔷薇属、槭树属、杜鹃属、悬钩子属等少数种类随着暗针叶林分布的部位南移，下木的种类逐渐增加。例如，在我国东北小兴安岭地区暗针叶林中，我们曾过24种灌木，而在西藏暗针叶林中共记载过51种灌木，其中云冷杉林下35种，铁杉林下有48种。除林奈草属外，几乎全部在北方遇到的木本植物的属在西藏的暗针叶林中都有分布，且各属所包含的种要比欧亚大陆北部丰富得多。

　　从表Ⅱ－2－2中看到，北方暗针叶林中分布很广的槭树，种类是相当贫乏的，一般最多只有2—3种，而在西藏暗针叶林下却记载有11种之多。此外，※木属、花楸属、忍冬属、悬钩子属、小檗属、蔷薇属、绣线菊属等的种类也有明显增加。特别是杜鹃的种类，更非北方暗针叶林之所能比拟。此外，西藏云冷杉林中，有些特有的种属，如箭竹属、子属、木姜子属、马醉术属、素馨属、菝葜属、柃属、茵芋属等。至于铁杉林下特有的种类就更多。

　　草本活地被物层中，属于整个欧亚大陆山地暗针叶林中共同的属，有蹄盖蕨属、鳞毛厥属粟米草属、唐松草属、野青茅属、苔草属、鹿药属、向荆属、羽节蕨属、重搂属、老鹳草属、臭草属、七筋姑属、凤仙花属、拉拉藤属、露珠草属、酢浆草属、鹿蹄草属、石松属、斑叶兰属等。尽管暗针叶林分布区如此辽阔，间断分区的中间又存在着许多难以逾越的地段，在西藏亚高山上和欧亚大陆北部却生长着一些孱弱的草本植物，它们属于完全相同的种。其中最突出的有白花酢浆草、高山露珠草、小斑叶兰以及七筋姑等。但是有些被认为是欧亚大陆和北美暗针叶林下最典型的植物，如七办莲、舞鹤草、乌饭树、越桔等，在我西南的亚高山上却不复见。当然，在西藏地区的亚高山暗针叶林中，又有许多当地特有的种类。在这里不仅包括暗针叶林下最典型的耐阴和中生的瘠养植物，还出现了一些对光照的要求较高的，北方针阔混交林中甚至是在阔叶林下常见的种属。西藏暗针叶林中，蕨类植物的种类显著增加、特别是蹄盖蕨属、鳞毛蕨属和耳蕨属的种类很多，在云冷杉林下每个属都有5种以上。此外如※蕨属、瘤足蕨属、凤尾蕨属、书带蕨属、剑蕨属、凤丫蕨属、小膜盖蕨属、假瘤蕨属、珠蕨属等，均为我国亚高山暗针叶林所特有。在西藏暗针叶林下有多种人参属的植物，而该属植物在我们北方仅出现于针阔混交林带之中。此外，如乌头属、假升麻属、铁线蕨属、唐松草属、银莲花属等针阔混交林带的典型植物，正常地出现在未经破坏的亚高山暗针叶林中。特别需要指出的是在亚高山暗针叶林中可以遇到一些层外植物，如拔葜属、猕猴桃属、铁线莲属、葡萄属，它们是苏联高加索、远东以及我国东北针阔混交林带和阔叶林带中的习见植物。

　　亚高山暗针叶林中苔藓层的发育情况，因立地条件和林型的差别而异。其总的覆盖程度．一般来说略低于泰加林带及我国东北的云冷杉林，但其组成的种类却十分丰富。这里不仅有着与泰加林带完全相同的一些种，如塔藓、赤茎藓 、拟垂枝藓、尖叶提灯藓、大金发藓、毛梳藓、大曲尾藓等。同时还有着我国西南山地暗针叶林所特有的种，如锦丝藓 、山羽藓、毛尖羽藓、高山红叶藓、弯叶灰藓、曲枝绢藓、曲柄藓、羽苔等。但在西藏的暗针叶林中，湿生的泥炭藓则不似北方森林中那样发达。此外在树干和树枝上生有长松萝、偏叶白齿藓、羽平藓等。

　　在我国西藏山地垂直带中，与位于其北方的间断分布的垂直带，以及在欧亚大陆北部水平带同一种类型的森林间有这样多的同种植物，在森林群落的组成和结构等方面有如此众多的相似之处，是一个十分引人注目的问题。根据伟大的自然科学家达尔文关于冰期中植物迁移的理论，我们设想西藏的暗针叶林与欧亚大陆暗针叶林，在历史发生上可能具有统一的过程：自第三纪末期以来，北半球气侯逐渐变冷，并具有几次冰期与间冰期的反复交替。随着冰川的缓缓进退，在欧亚大陆也象在北美一样，植物界经历了不止一次沿子午线的整群的迁移。随着北半球冰期的到来，北方的生物逐渐顺序地向南迁移，而山地植物也逐渐向山的下部和平原转移，在那里遇到从北方迁移来的植物，并进行适应、混合、竞争和分化。冰期最盛时，原来分布在高山上部和北极地区的植物，会出现于较低的纬度。例如，孢粉分析的资料已经证明云杉和冷杉在冰期中不仅曾出现在我国北部平原地区，并且曾出现在华东地区的长江流域和洞庭湖畔的平原上。西藏地区的研究也证明冰期中降温的幅度是很大的。间冰期到来时，随着温度的回升和冰川的退缩与消融，经过混合和变化了的植物群落，必将逐渐向北退却和向山地攀登。当温暖完全恢复的时候，不久前曾共同生活于低纬度的低地的同一种群落或物种，将会出现于欧亚大陆北部的水平带，以及许多距离很远且又彼此隔绝的山地垂直带中。因此我们认为欧亚大陆水平地带和山地垂直带中的暗针叶林是在第四纪中的植物群落，在间冰期和冰后期随着气候的回暖，沿着水平和垂直的两条不同的路线迁移和发展的结果。在我国西藏和我国西南地区的其它山地，由于固有的季风气候，迁移的距离较短，加以山地的隔绝和有利的生态条件，都为多种古老物种的保存和新物种的形成创造了有利的条件。而向北迁移的暗针叶林却需要经过漫长的途程，经历更多的自然条件的障碍。因此，北方的暗针叶林中保存的植物是贫瘠而单调的，很容易使人们联想到是南方暗针叶林在比较严酷的条件下的贫乏的衍生物。但是，不论是向山地攀登，还是向北方迁移的暗针叶林，在对不断改变着的生态环境的长期适应和物种之间的生存竞争中，都为新的特有的成分大大地丰富了。

　　暗针叶林中的另一分支——铁杉林，在第三纪中曾广泛分布于欧亚大陆，由于其要求较高的温度和湿度。冰期后的北返受到了阻碍，现在则作为一种孑遗的植被分布于我国西南和南方山地。

　　亚高山暗针叶林林冠下天然更新不良，经过采伐和火烧后。除少数有落叶阔叶树种更新的迹地，可望在今后经过树种更替天然恢复暗针叶林外，绝大多数迹地的天然更新都十分困难。在裸露的迹地上。由于亚高山地带昼夜温度的剧烈变化，幼苗遭受日灼的危害。在老的迹地上则灌木杂草丛生，云冷杉难以更新。而在北方的暗针叶林经过破坏后，天然更新的过程要比亚高山暗针叶林的要容易的多。就这方面的意义来说，亚高山暗针叶林既是一种生物量很高的森林群落，又是对外界的干扰比较脆弱的生态系统。为此，在开发利用这种森林时，必须十分慎重。